Modèles et modélisation en SVT

LES MODELES EN QUESTIONS

Domaine de validité d'un modèle

Validité d'un modèle
Domaine de validité d'un modèle
Le domaine de validité d'un modèle dépend de la théorie à laquelle il est lié
Le domaine de validité d'un modèle dépend des choix de son concepteur
Un exemple d'évolution du domaine de validité dans le domaine de la recherche : les cellules HeLa
Exemples de formulation du domaine de validité au cours d'une activité de classe
Pour aller plus loin
Notes

Dans l’enseignement secondaire [...], les travaux pratiques qui sont mis en œuvre consacrent peu de place à un travail sur les modèles en jeu. [...]Par ailleurs, ces modèles sont peu discutés, leur domaine de validité généralement non-défini.

Eric SANCHEZ, Place et rôle des modèles dans l'enseignement des sciences de la Terre

La difficulté, c'est qu'étant donnée la diversité des modèles mis en jeu, il n'est déjà pas évident de définir la notion de domaine de validité. De plus, pour la plupart des modèles utilisés en classe, on ne dispose pas du domaine de validité défini par l'auteur du modèle ni des données permettant éventuellement de le redéfinir...

Comment aborder cette difficulté ?

Validité d'un modèle

Un modèle est dit valide si il est capable de reproduire correctement les données observées.

Source : Raphaël Duboz,
Construire, calibrer, valider un modèle Travailler avec des données,
IRD ( Institut de Recherche pour le Développement)

Cette définition a l'avantage d'être simple. Mais que signifie le terme "correctement" ?

Les critères permettant d'estimer l'adéquation d'un modèle à une série de données relèvent des mathématiques. Le plus simple à utiliser en classe est le coefficient de corrélation. Très critiquable, le coefficient de corrélation a au moins l'avantage de fournir aux élèves un outil de décision simple à mettre en oeuvre. En situation de recherche, d'autres outils plus performants sont utilisés (tests de Student, de Fisher, du ...)

Domaine de validité d'un modèle

On peut considérer le domaine de validité comme l'ensemble des conditions permettant au modèle d'être valide


Fig. 1 : Représentation schématique du domaine de validité

La figure ci-contre correspond à un modèle très simple dépendant d'un seul paramètre numérique.

En réalité, les modèles - et notamment les modèles utilisés en recherche scientifique - dépendent d'une multitude de paramètres, numériques ou non. Dans l'absolu, il faudrait déterminer le domaine de validité pour chaque paramètre ; le domaine de validité du modèle correspondrait alors à l'ensemble des domaines de validité pour chaque paramètre.

Claudine Schmidt-Lainé et Alain Pavé [1] résument plus simplement cela en disant que le modèle ne doit pas pouvoir être mis en défaut par confrontation avec les données dans son domaine de validité (qu'ils appellent "domaine de confiance"). "En revanche, aucune assurance n'est donnée sur ses performances en dehors."

C'est très difficile à réaliser, souvent par manque de données. Voir des exemples dans le diaporama de Raphaël Duboz (op.cit.).

Le domaine de validité d'un modèle dépend de la théorie à laquelle il est lié

(voir la page théorie / modèle)

Les physiciens disposent d'un grand nombre de théories générales. Un modèle construit dans le cadre de l'une de ces théories sera souvent pas ou peu valide dans le cadre d'une autre théorie. La théorie participe à la détermination du domaine de validité du (des) modèle(s) au(x)quel(s) elle a donné naissance.

"Les propriétés que la relativité accorde au vide s'harmonisent mal avec ce qu'en déclare la physique quantique, et réciproquement, de telle sorte que les deux théories ne peuvent pas être vraies simultanément."

Marc Lachièze-Rey, Le statut du vide pose problème, La Recherche n°474, Avril 2013

Les naturalistes ne disposent pas de théories aussi larges, mais les théories de l'évolution [2] peuvent permettre une réflexion équivalente. Par exemple, le modèle proposé dans le module "Dérive génétique" de l'activité Biodiversité génétique est lié à la théorie neutraliste de Kimura [3] :


Finally, if my chief conclusion is correct, and if the neutral or nearly neutral mutation is being produced in each generation at a much higher rate than has been considered before, then we must recognize the great importance of random genetic drift due to finite population number in forming the genetic structure of biological populations. [4]

Kimura M., « Evolutionary rate at the molecular level », Nature, 217, 1968, p. 624 à 626.

Le domaine de validité d'un modèle dépend des choix de son concepteur

L'activité Biodiversité génétique propose un module "Dérive génétique" basé sur la loi de Hardy-Weinberg. Celle-ci a été conçue dans le cadre de la théorie de l'hérédité (théorie mendélienne) qui cotoyait alors - sans interférer - la théorie de l'évolution darwinienne.

La loi de Hardy-Weinberg (1908) stipule qu'on travaille sur une population "idéale" (voir ci-contre). Ces conditions définissent le domaine de validité du modèle utilisé.

On perçoit rapidement à la lecture des critères de la population "idéale" qu'ils ne sont jamais respectés dans les conditions naturelles et donc qu'on est hors du domaine de validité du modèle. Mais c'est sur des bases mathématiques de ce type que Georges Teissier et Philippe L'Héritier développèrent la dynamique des populations (dans les années 30), notamment avec les drosophiles et les célèbres cages à population qui permettaient de s'approcher un peu plus de la "population idéale".

"Pour la première fois dans l'histoire de la biologie une théorie mathématique a précédé et orienté la recherche expérimentale"

Dobzhansky et Boesiger, 1968, p. 61
Cités sur le site HISTCNRS

La population idéale selon Hardy et Weinberg

  1. La population est de taille infinie.
  2. Les individus s'y unissent aléatoirement, impliquant l'union aléatoire des gamètes. Il n'y a donc pas de choix du conjoint en fonction de son génotype. On dit alors que la population est panmictique.
  3. Il n'y a pas de migration. Aucune copie allélique n'est apportée de l'extérieur.
  4. Il n'y a pas de mutation.
  5. Il n'y a pas de sélection.
  6. Les générations sont séparées (pas de croisements inter-générations).

Puis Kimura a amélioré le modèle mathématique dans les années 60, avec un domaine de validité permettant de tester le modèle à l'aide de données (voir certains de ces tests sur le site de l'Université de Tours).

On voit avec cet exemple qu'un modèle n'a pas besoin d'être proche de la réalité pour stimuler la réflexion sur le phénomène étudié.

Un exemple d'évolution du domaine de validité dans le domaine de la recherche : les cellules HeLa

Theodor Schwann est le père de la théorie cellulaire (1839) : les cellules ne sont pas des boites vides (Hooke, Van Leeuwenhoek...) mais elles constituent la structure élémentaire de tous les organismes vivants, elles en sont l'unité morphologique et physiologique.

Parmi les modèles "naturels" (voir Typologie des modèles), les cellules dites HeLa occupent une place importante. Issues de cellules tumorales prélevées en 1951 sur une patiente (Henrietta Lacks, d'où leur nom), elles possèdent une capacité exceptionnelle à se multiplier, ce qui en facilita la culture.
Elles sont alors considérées comme modèle valide de toutes les cellules et ont notamment permis la mise au point du vaccin contre la poliomyélite (1953), et plus récemment la mise en évidence de l'origine virale du cancer du col de l'utérus ou la cause du vieillissement des chromosomes.


Culture de cellules Hela
(bleu = ADN, rouge = tubuline,
vert = protéines de l'appareil mitotique)

Source : Asae Igarashi, Kyowa Hakko Kirin Co., Ltd., Japan
Licence Creative Commons

Pourquoi des cellules-modèles ?

  • L'expérimentation sur des cellules nécessite de maîtriser tous les paramètres susceptibles d'influ- encer les phénomènes étudiés. C'est impossible in vivo, il faut travailler in vitro.
  • Les résultats d'une expérimen-tation (ou d'une observation) doivent être reproductibles. Il faut donc travailler sur les mêmes cellules.

D'où la culture et la distribution de cellules issues d'une même cellule-mère et se divisant à l'infini. Largement utilisées par tous les laboratoires du monde, ces lignées sont constituées de cellules "modèles". Il en existe des centaines de souches à l'heure actuelle...

Mais dès 1973, on a remarqué sur des caryotypes de lignées de cellules HeLa un nombre de chromosomes variant de 76 à 80 !
Les progrès récents de déchiffrage du génome ont permis de préciser l'ampleur des réarrengements de l'ADN (séquences dupliquées, inversées, supprimées...) de certaines lignées de cellules. L'équipe de L. Steinmetz a de plus testé l'activité de cet ADN par le biais des ARN synthétisés : 2000 gènes sont surexprimés tandis que 24000 autres ne s'expriment plus [5].

Caryotype d'une cellule Hela
Source : Voir note [5]


Licence Creative Commons

Par chance, la méconnaissance de cette altération du génome n'a pas entravé la mise au point du vaccin contre la polio. Mais dans les utilisations futures des cellules HeLa, il conviendra de restreindre leur domaine de validité :

Utilisations possibles des cellules HeLa
Utilisations impossibles des cellules HeLa
  • Production des protéines codées par certains gènes actifs
  • Interaction des protéines entre elles
  • Expression et régulation de certains gènes
  • Impact d'une infection virale
  • ...
  • Vision globale du fonctionnement du génome humain

Source : Voir note [6]

Exemples de formulation du domaine de validité au cours d'une activité de classe :

Dans toutes les activités de TP, il y a construction - le plus souvent implicite - d'un modèle : le savoir mémorisable (bilan de la séance) élaboré est un modèle didactique. Certaines séances donnent lieu à la construction plus explicite de modèles quantitatifs (par exemple équation d'un droite de régression) ou qualitatifs (par exemple sens de variation de la fonction testée, croissante ou décroissante).

Quand c'est possible, il serait souhaitable de faire prendre l'habitude aux élèves d'associer un domaine de validité, même partiel, au modèle élaboré. L'un des principaux avantages serait de permettre une prise de conscience par l'élève du caractère relatif du modèle élaboré et du savoir mémorisé.

Activité Modèle Approche du domaine de validité
Déplacement des plaques lithosphériques (GPS) linéaire Intervalle de temps court (vitesse constante)
polynomial Intervalle de temps long (vitesse variable)
Nourrir l'humanité compartimental Agrosystème, bovins/maïs, France...
Organisation et fonctionnement du coeur schéma Mammifères (et oiseaux), fonction pulsatoire...
Biodiversité génétique loi de Hardy-Weinberg Voir ci-dessus
Pinsons des Galapagos compartimental Darwinisme, sélection naturelle...
Structure de l'ADN et nature du message codé moléculaire Température, résolution...
...    

Pour aller plus loin

Notes

[1] Claudine Schmidt-Lainé et Alain Pavé, La modélisation au coeur de la démarche scientifique et à la confluence des disciplines , Les Cahiers du musée des Confluences, Lyon, 2008, p 21-34. Télécharger toute la revue ou seulement l'article. Retour

[2] Fixisme, catastrophisme de Cuvier, transformisme de Lamarck, sélection naturelle de Darwin, théorie synthétique de Dobzhansky et al., théorie neutraliste de Kimura... Retour

[3] Bien que le modèle proposé dans l'activité soit très simple - voire simpliste - par rapport à ceux de Motoo Kimura, spécialiste de modélisation mathématique. Retour

[4] "Si l’évolution neutre où presque neutre est produite à chaque génération à un degré plus élevé que ce que l’on pensait auparavant, alors nous devons reconnaître la grande importance de la dérive génique aléatoire due à une taille finie de population dans la formation de la structure génétique des populations biologiques." Retour

[5] J. Landry et al.,The Genomic and Transcriptomic Landscape of a HeLa Cell Line,G3, 2013. Cliquer sur "Full Text (PDF)". Si l'article s'affiche mal dans votre navigateur, faire un clic droit sur "Full Text (PDF)" puis "Enregistrer la cible sous...". Retour

[6] Oivier Micheau (Inserm Dijon) dans l'article de A. Debroise, Des cellules modèles bien loin de la réalité, La Recherche n°475, mai 2013. Retour

 

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